Критерии вида по биологии примеры. Морфологический критерий вида

Оборудование:

• В\фрагмент из учебного фильма "Критерии вида"
• Раздаточный материал :
• шаблон таблицы для заполнения,
  • Признаки видов-двойников малярийного комара (Приложение 2)
  • "Форма клюва и способы добывания пищи дарвиновскими вьюрками" (Приложение 3)
  • Число хромосом у разных видов (Приложение 1)

Цели и задачи урока: сформировать понятия "вид", "критерии вида", "популяция"; продолжить формирование умений работы с текстами, таблицами; умения анализировать, делать выводы.

Ход урока

1. Оргмомент

Формулирование темы урока. Постановка целей и задач урока

2. Повторение пройденного материала (установление взаимосвязей ранее изученного материала и материалом новой темы)

а) Понятие вида К. Линнеем, Ж.Б.Ламарком и Ч. Дарвином (проверка правильности ответов по слайдам 2-4)

б) Кто предложил бинарную номенклатуру вида?

в) Что включает в себя двойное название? Привести примеры

Найти в учебнике современное определение вида (для проверки сл.5)

Как вы думаете, почему современное определение вида такое сложное?

(не допустить ошибки при определении принадлежности особей к одному виду)

Дополнение учителя: Линней допустил ошибку, отнеся самца и самку утки кряквы к разным видам учитывая только внешние признаки (сл.6)

3.Изучение нового материала

а) Рассказ учителя о том, что такое вид и каковы критерии вида с использованием презентации, дается понятие репродуктивной изоляции, её причинах и значении для существования вида (сл.7-22)

Задание классу:

По ходу объяснения и просмотра в/ф заполнить полученную таблицу

б) Просмотр видеофрагмента из учебного фильма "Критерии вида", где приводятся конкретные примеры критериев вида и их относительности.

в) Самостоятельная работа учащихся по внесению дополнений в таблицу после просмотра видеофрагмента

г) Проверка основных понятий, внесенных в таблицу

д) Формулирование выводов (сл.23, 25)

4. Закрепление (сл.24-26)

5. Понятие "Популяция" (сл.28-31)

6. Подведение итогов урока, выставление оценок.

7. Домашнее задание: пар 1.4.1, вопросы 1-5, таблица,

Дополнительные вопросы к домашнему заданию.

1. Два культурных растения ячмень и рожь имеют одинаковый набор хромосом (14), но не скрещиваются, отличаются по внешнему виду и химическому составу. Определите: а) К одному или разным видам следует отнести ячмень и рожь. б) Какими критериями, указанными в тексте, следует руководствоваться?

2. Две породы кроликов имеют одинаковое число хромосом (44), но не скрещиваются. отличаются по внешнему виду и времени полового созревания. а) К одному или разным видам следует отнести эти породы кроликов? б) Какими критериями, указанными в тексте, следует руководствоваться?

Использованная литература.

1. Учебник "Биология" В.Б.Захаров, С.Г. Мамонтов, В.И. Сивоглазов 11 кл.
2. Г.М.Муртазин "Задачи и упражнения по общей биологии"
3. Н.А.Лемез, Л.В.Камнюк, Н.Д.Лисов " Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"
4. Журнал "Курьер юнеско" июнь 1982г
5. Фотографии Интернета

В биологии видом называют определенную совокупность особей, которые обладают наследственным сходством физиологических, биологических и морфологических особенностей, способны свободно скрещиваться и производить жизнеспособное потомство. Виды являются устойчивыми генетическими системами, поскольку в природе они отделены некоторым рядом барьеров друг от друга. Ученые различают их между собой по ряду основных признаков. Обычно выделяют следующие критерии вида: морфологический, географический, экологический, генетический, физико-биохимический.

Морфологический критерий

Такие признаки являются главными в этой системе. Морфологические критерии вида основаны на внешних различиях между отдельными группами животных или растений. Данное условие подразделяет на виды организмы, четко отличающиеся между собой по внутренним или внешним морфологическим признакам.

Географические критерии вида

Основаны на том, что представители каждой устойчивой генетической системы обитают в пределах ограниченных пространств. Такие зоны называют ареалами. Вместе с тем географический критерий имеет некоторые недочеты. Он недостаточно универсален по следующим причинам. Во-первых, существуют некоторые космополитические виды, которые распространены по всей планете (например, кит-касатка). Во-вторых, у многих биологических совокупностей ареалы географически совпадают. В-третьих, в случае некоторых слишком быстро расселяющихся популяций ареалы очень изменчивы (например, воробей или домовая муха).

Экологический критерий вида

Предполагается, что каждому виду свойственны определенные характеристики вроде типа питания, сроков размножения, места обитания и всего того, что определяет занимаемую им экологическую нишу. В основе данного критерия лежит предположение о том, что поведение одних животных отличается от поведения других.

Генетический критерий вида

Здесь учитывается главное свойство любого вида - его генетическая изоляция от других. Растения и животные различных устойчивых генетических систем практически никогда между собой не скрещиваются. Разумеется, вид совершенно полностью не может быть изолирован от притока генов от родственных видов. Однако же при этом он в целом сохраняет постоянство своего генетического состава в течение действительно длительного периода времени. Именно в генетической составляющей лежат самые четкие различия между представителями разных биологических популяций.

Физико-биохимические критерии вида

Подобные критерии также не могут служить абсолютно надежным способом для разграничения видов, поскольку фундаментальные биохимические процессы
происходят у подобных групп одинаково. А в среде каждого отдельного вида существует какое-то количество приспособлений к определенным условиям обитания, что сказывается на изменении биохимических процессов.

Выводы

Таким образом, по какому-то отдельному критерию весьма затруднительно различать между собой виды. Принадлежность особи к какому-либо конкретному виду должна определяться лишь через комплексное сравнение по целому ряду критериев - всех или хотя бы большинства. Особи, которые занимают некоторую территорию и способны свободно скрещиваться между собой, являются видовой популяцией.

Вид (лат. species ) - таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид - реально существующая генетически неделимая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов, качественный этап эволюции жизни.

Долгое время считалось, что любой вид - это закрытая генетическая система, то есть между генофондами двух видов нет обмена генами. Это утверждение верно для большинства видов, однако из него есть исключения. Так, к примеру, львы и тигры могут иметь общее потомство (лигры и тиграны), самки которого плодовиты - могут рожать как от тигров, так и львов. В неволе скрещиваются и многие другие виды, которые в природных условиях не скрещиваются из-за географической или репродуктивной изоляции. Скрещивание (гибридизация) между разными видами может происходить и в природных условиях, особенно при антропогенных нарушениях среды обитания, нарушающих экологические механизмы изоляции. Особенно часто гибридизуются в природе растения. Заметный процент видов высших растений имеет гибридогенное происхождение - они образовались при гибридизации в результате частичного или полного слияния родительских видов.

Основные критерии вида

1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.

Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.
В то же время в пределах видов существуют значительные индивидуальные морфологические различия. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Эти признаки не могут использоваться для разграничения видов.

2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.

Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой – песчаные дюны, третий – выровненные участки боровых террас.

Совокупность экотипов, образующих единую генетическую систему (например, способных скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства) часто называется эковидом.

4. Молекулярно-генетический критерий. Основан на степени сходства и различия последовательностей нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Как правило, для оценки степени сходства или различия используются «некодирующие» последовательности ДНК (молекулярно-генетические маркеры). Однако в пределах одного и того же вида существует полиморфизм ДНК, а разные виды могут характеризоваться сходными последовательностями.

5. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. В то же время в пределах вида существует белковый полиморфизм (например, внутривидовая изменчивость многих ферментов), а разные виды могут иметь сходные белки.

6. Цитогенетический (кариотипический) критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягких – 42 хромосомы. Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38 . В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).

7. Репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.

Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака). В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга.

8. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.

9. Исторический (эволюционный) критерий. Основан на изучении истории группы близких видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов (географический критерий), сравнительный анализ геномов (молекулярно-генетический критерий), сравнительный анализ цитогеномов (цитогенетический критерий) и другие.

Ни один из рассмотренных критериев вида не является главным или наиболее важным. Для четкого разделения видов необходимо их тщательное изучение по всем критериям.

В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы - популяции. Реально вид существует именно в виде популяций.

Виды бывают монотипическими - со слабо дифференцированной внутренней структурой, они характерны для эндемиков. Политипические виды отличаются сложной внутривидовой структурой.

Внутри видов могут быть выделены подвиды - географически или экологически обособленные части вида, особи которых под влиянием факторов среды в процессе эволюции приобрели устойчивые морфофизиологические особенности, отличающие их от других частей этого вида. В природе особи разных подвидов одного вида могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.

Название вида

Научное название вида биномиально, то есть состоит из двух слов: названия рода, к которому принадлежит данный вид, и второго слова, называемого в ботанике видовым эпитетом, а в зоологии - видовым названием. Первое слово - существительное в единственном числе; второе - либо прилагательное в именительном падеже, согласованное в роде (мужском, женском или среднем) с родовым названием, либо существительное в родительном падеже. Первое слово пишется с заглавной буквы, второе -со строчной.

• Petasites fragrans - научное название вида цветковых растений из рода Белокопытник (Petasites ) (русское название вида - Белокопытник душистый). В качестве видового эпитета использовано прилагательное fragrans («душистый»).
• Petasites fominii - научное название ещё одного вида из этого же рода (русское название - Белокопытник Фомина). В качестве видового эпитета использована латинизированная фамилия (в родительном падеже) ботаника Александра Васильевича Фомина (1869-1935), исследователя флоры Кавказа.

Иногда используются также записи для обозначения неопределённых таксонов в ранге вида:

• Petasites sp. - запись обозначает, что имеется в виду таксон в ранге вида, относящийся к роду Petasites .
• Petasites spp. - запись обозначает, что имеются в виду все таксоны в ранге вида, входящие в род Petasites (либо все остальные таксоны в ранге вида, входящие в родPetasites , но не включённые в некий данный список таких таксонов).

Качественным этапом процесса эволюции является вид. Buд - это совокупность особей|особей, которые сходны по морфофизиологическим признакам, способны скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство и формируют систему популяций, образующих общий ареал.

Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных|характерных чёрт|черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический.

Морфологический критерий предполагает описание внешних (морфологических) признаков особей|особей, входящих в состав определённого вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пёстрого дятла от зелёного, малого пёстрого дятла от желны, большую|большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и от гаички. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера|клевера: луговой, ползучий, люпиновый, горный.

Морфологический критерий самый удобный и поэтому широко используется в систематике. Однако этот критерий недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. К настоящему времени накоплены факты, свидетельствующие о существовании видов-двойников, не имеющих заметных морфологических различий, но в природе не скрещивающихся из-за наличия разных хромосомных наборов. Так, под названием «крыса чёрная» различают два вида-двойника: крыс, имеющих в кариотипе 38 хромосом и живущих на всей территории Европы, Африки, Америки, Австралии, Новой Зеландии, Азии к западу|западу от Индии, и крыс, имеющих 42 хромосомы, распространение которых связано с монголоидными оседлыми цивилизациями, населяющими Азию к востоку от Бирмы. Установлено также, что под названием «малярийный комар» существует 15 внешне не различимых видов.

Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. Например, у многих видов дрозофилы сперма особей|особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно; при этом могут образовываться плодовитые гибриды (зяблики, канарейки, вороны|вороны, зайцы, тополя|тополя, ивы и др.)

Географический критерий (географическая определённость вида) основан на том, что каждый вид занимает определённую территорию или акваторию. Иными словами, каждый вид характеризуется определённым географическим ареалом. Многие виды занимают разные ареалы. Но огромное число видов имеет совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие чётких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши|суши или океана. Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоёмов - рек и пресноводных озёр (виды рдестов, ряски, тростник). Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) - постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, ярутка полевая, пастушья сумка и др.

Существуют также виды, которые имеют разорванный ареал. Так, например, липа растёт в Европе, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае. Голубая сорока|сорока имеет две части ареала - западноевропейскую и восточносибирскую. В силу этих обстоятельств географический критерий, как и другие, не является абсолютным.

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определённых условиях, выполняя соответствующую функцию в определённом биогеоценозе. Иными словами, каждый вид занимает определённую экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах|лугах, лютик ползучий - по берегам рек и канав, лютик жгучий - на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологичекой приуроченности. Во-первых, это синантропные виды. Во-вторых, это виды, которые находятся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.

Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен|характерен строго определённый кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n = 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций. Например, ива козья имеет диплоидное (38) и тетраплоидное (76) число хромосом. У серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их равно 50. Таким образом, в случае возникновения полиплоидных или анеушюидных (отсутствие одной хромосомы или появление лишней в геноме) форм на основе генетического критерия нельзя достоверно определить принадлежность особей|особей к конкретному виду.

Биохимический критерий позволяет различить виды по биохимическим параметрам (состав и структура определённых белков, нуклеиновых кислот и других веществ). Известно, что синтез определённых высокомолекулярных веществ присущ лишь отдельным группам видов. Например, по способности образовывать и накапливать алкалоиды различаются виды растений в пределах семейств паслёновых, сложноцветных, лилейных, орхидных. Или, к примеру, для двух видов бабочек из рода|рода амата диагностическим признаком является наличие двух ферментов - фосфоглюкомутазы и эстеразы-5. Однако этот критерий не находит широкого применения - он трудоёмкий и далеко не универсальный. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей вплоть до последовательности аминокислот в молекулах белков и нуклеотидов в отдельных участках ДНК.

Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по их совокупности.

Определение вида

До XVII в. исследователи опирались на представление о виде, созданное ещё Аристотелем, который считал виды совокупностью внешне сходных особей. Такой подход без принципиальных изменений был использован многими биологами, включая Карла Линнея, основоположника современной биологической систематики.

Линней ввёл в обиход бинарную, или биномиальную, номенклатуру - принятый в биологической систематике способ обозначения видов при помощи названия из двух слов (биномена), состоящего из сочетания двух названий (имён): имени рода и имени вида (согласно терминологии, принятой в зоологической номенклатуре) или имени рода и видового эпитета (согласно ботанической терминологии).

правила написания видовых названий

На латыни имя рода всегда пишется с большой буквы, имя вида (видовой эпитет) - всегда с маленькой (даже если происходит от имени собственного). В тексте название вида, как правило, пишется курсивом . Имя вида (видовой эпитет) не следует приводить отдельно от имени рода, поскольку без имени рода оно лишено смысла. В некоторых случаях допускается сокращение имени рода до одной буквы или стандартного сокращения.

Дальнейшее развитие биологии привело к формированию биологической концепции вида . Эта концепция предполагает, что вид - не условная категория, выделенная людьми для удобства, а реально существующая общность организмов, характеризующаяся прежде всего генетическим единством и общностью происхождения. Это генетическое единство и является первопричиной внешнего сходства организмов одного вида, то есть для выделения видов является первичным не внешнее сходство, а именно генетическая общность.

Для организмов с половым размножением границу между видами формирует репродуктивная изоляция - это неспособность двух разных видов при скрещивании давать плодовитое потомство. Потомство может быть вполне здоровым, но стерильным, как, например, потомство скрещивания лошади и осла - мулы и лошаки (хотя один из полов может сохранять частичную плодовитость).

У бесполых организмов вид определить сложнее. Для них вид - это совокупность клонов, объединённых общей экологической нишей и поэтому эволюционирующих совместно, сходным образом. В первую очередь это касается прокариот и многих растений.

Согласно современному определению, вид (лат. species) - основная единица биологической систематики живых организмов, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.

Критерии вида

Современная биология выделяет критерии вида , то есть критерии, по совокупности которых одно множество особей характеризуется как вид и отличается от других видов.

Морфологический критерий вида . Под ним подразумевается сходство внешнего и внутреннего строения особей вида и их отличия от представителей других видов.
Эволюционно далёкие друг от друга виды без труда различит по внешнему виду даже ребёнок, но в случае близкородственных видов это может быть непросто даже для специалиста.


Вопрос определения близких, внешне сходных видов часто становится серьёзной научной проблемой. Существуют так называемые виды-двойники , которые морфологически не отличаются, однако являются генетически изолированными.

Считается, что виды-двойники встречаются среди животных, которые используют для поиска партнёра прежде всего запах (насекомые, грызуны). На примере видов-двойников у мух дрозофил, однако, было показана видоспецифичность строения полового аппарата, которое может лежать в основе репродуктивной изоляции этих видов.

Виды-двойники усачей.

Цитогенетический критерий .


Для каждого вида характерен уникальный кариотип - набор хромосом, характеризующийся их числом, размерами, положением центромеры, рисунком дифференциального окрашивания.

Так, анализ хромосомного набора позволил разделить вид полёвка обыкновенная на 4 вида:

полёвка обыкновенная - 46 хромосом,

полёвка восточноевропейская - 54 хромосомы,

полёвка киргизская - 54, но другой морфологии,

полёвка закаспийская - 52 хромосомы.



Бывают, однако, случаи, когда далёкие виды имеют одинаковые кариотипы, например, представители семейства кошачьих, а бывает, что, наоборот, представители одного вида варьируют по числу хромосом (например, обыкновенная бурозубка).

Молекулярно-биологический критерий .


Между видами существуют молекулярные различия. Это, прежде всего, различия в последовательности белков и ДНК, возникшие в ходе эволюции. До появления эффективных технологий определения последовательности ДНК в основном применялись данные по подвижности белков при электрофорезе (она характеризует размеры и заряд белковых молекул). В настоящее время методы чтения ДНК стремительно развиваются и удешевляются, и уже накоплено много данных о последовательности ДНК разных организмов. Эти данные обязательно используются для характеризации видов.

По последовательностям ДНК строят филогенетические деревья организмов - реконструкции путей эволюционного расхождения (дивергенции), основанные на установлении последовательности возникавших замен в ДНК.


Пример филогенетического древа. Цифры - датировка времени расхождения в MYA - million years ago, длина ветвей отражает время.

В ДНК есть эволюционно консервативные участки, то есть сохраняющиеся относительно неизменными в ходе эволюции, и вариабельные - переменчивые. Консервативные участки в основном отвечают за жизненно важные функции, кодируют белки и РНК, практически не отличающиеся внутри огромных групп организмов. Например, один из главных белков цитоскелета актин очень мало отличается у всех эукариот. Медленно меняются рибосомные РНК. Их последовательности очень удобно использовать для построения филогении на уровне типов и классов.

Вариабельные участки могут варьировать даже у особей внутри вида. Их, например, используют для генетической идентификации и геномной дактилоскопии («снятии генетических отпечатков пальцев») людей в судебной медицине и криминалистике.

Биохимический критерий.
Один из основных критериев вида у микроорганизмов, прежде всего у бактерий. Морфологически бактерии отличаются мало - имеется всего несколько стандартных типов форм. Гораздо большим разнообразием характеризуется морфология бактериальных колоний (цвет, блеск, фактура поверхности). Но наиболее разнообразны среди прокариот типы их метаболизмов. Именно метаболизм определяет экологическую нишу бактерии, а это, в свою очередь, один из главных критериев вида в отсутствие полового размножения. Метаболические особенности прокариот легко установить, выращивая их на селективных средах - средах, в которых имеется определённый набор веществ (источников углерода, азота и т. п.). На определённой среде могут расти только те бактерии, которые могут использовать наличествующие в ней вещества в своём метаболизме и синтезируют все недостающие вещества самостоятельно. Во многие среды также добавляют индикаторы, которые меняют цвет, если бактерии в ходе роста преобразуют среду и меняют ее рН.
На рисунке представлена стерильная трубка с набором различных по составу сред, рост бактерий в которых легко наблюдать, использующаяся для идентификации родов и видов энтеробактерий.




Хотя метаболизм многоклеточных организмов, как правило, варьирует от вида к виду гораздо меньше, тем не менее этот критерий может быть существенным и для них. Например, виды растений могут отличаться по спектру синтезируемых алкалоидов, флавоноидов, эфирных масел, будучи очень близкими морфологически.

Экологический критерий вида .
Это экологическая ниша вида - совокупность оптимальных для вида значений факторов среды, его связей с другими организмами. Каждый вид занимает свою экологическую нишу. Согласно принципу конкурентного исключения Гаузе , два вида в одной экосистеме не могут занимать одну и ту же нишу - один будет неизбежно вытеснен другим.

Географический критерий вида .
Каждый вид имеет свой ареал - область распространения. Однако данный критерий не абсолютен. В частности, ареалы разных видов могут сильно перекрываться, и наоборот, ареалы некоторых видов разорваны.
Отдельную проблему представляют кольцевые ареалы некоторых видов. «Кольцевыми видами» называют комплексы близкородственных форм, постепенно расселявшихся вокруг какой-либо географической преграды, причем крайние, наиболее сильно разошедшиеся формы, встретившись по другую сторону преграды, уже не могут скрещиваться, хотя всё ещё соединены непрерывным рядом взаимно совместимых разновидностей. Зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides считается хорошим примером кольцевого вида - см. рисунок.



Предполагаемая последовательность расселения и эволюции зелёных пеночек. Из района Гималаев, где сейчас обитает подвид trochiloides, пеночки расселялись на север двумя путями, западным и восточным, в обход негостеприимного Тибетского плато. Две северные формы, viridanus и plumbeitarsus, к моменту своей встречи в Сибири дивергировали настолько, что гибридизация между ними в зоне вторичного контакта почти не происходит.

Физиологический критерий вида - особенности процессов жизнедеятельности организма и отдельных систем органов. В первую очередь учитывается физиология размножения: возраст достижения половой зрелости, длительность беременности, количество детенышей, длительность периода вскармливания (у млекопитающих) и т.п.

Репродуктивная изоляция

Репродуктивная изоляция - наиболее существенный критерий вида. Особи разных популяций одного вида могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вследствие этого существует поток генов между популяциями, и такие потоки связывают вид в единую генетическую общность. Но существенного потока генов от вида к виду нет из-за наличия между ними барьеров репродуктивной изоляции.

Существенным исключением из этого правила является горизонтальный перенос генов . Вертикальный перенос генов - это передача генов от материнского организма дочернему при размножении; горизонтальный, в противоположность ему, связан с передачей ДНК между неродственными организмами. В частности, это происходит при участии вирусов, встраивающихся в геном, или путём трансформации - захвата фрагментов ДНК из внешней среды (это весьма характерно для бактерий). Так, при воздействии антибиотиков бактерии самых разных групп приобретают к ним устойчивость, т. к. плазмиды с генами устойчивости легко передаются от одних бактерий к другим. Проблема устойчивости к антибиотикам в настоящее время имеет первостепенное медицинское значение.
Горизонтальный перенос генов чрезвычайно интенсивен между прокариотами, поэтому многие исследователи в настоящее время вообще не считают понятие вида применимым к этим организмам, так как существует значимый поток генов даже между отдалёнными группами бактерий и архей. Для эукариотических организмов характерен значительно меньший уровень горизонтального переноса генов, хотя отдельные группы являются исключениями, например, полностью партеногенетические беспозвоночные животные - бделлоидные коловратки, которые, по-видимому, за счёт захвата чужеродных генов восполняют дефицит генетического разнообразия в отсутствие полового размножения.

Репродуктивная изоляция может осуществляться на разных уровнях:

а) презиготический уровень - до слияния гамет:

Географическая. Наличие географических барьеров препятствует скрещиванию;

Поведенческая. Крайне важны брачные ритуалы, ухаживание, токование - они видоспецифичны и играют огромную роль в обособлении вида от других. Необходимо упомянуть также брачные наряды, выделение определённых привлекающих противоположных пол веществ (феромонов), которые также, как правило, специфичны для данного вида;

Механическая (различие размеров, несовместимость половых органов);

Разное время размножения;

Несовместимость гамет. У многих цветковых растений пыльцевые зёрна не прорастают при попадании на рыльца других видов.

б) постзиготический уровень:

Гибель зиготы или эмбрионов, а также выкидыш при внутреннем развитии;

Нежизнеспособность или слабость гибридов;

Полная или частичная стерильность гибридов (иногда стерилен один пол гибридов, а другой плодовит, например, лигры и тайгоны - см. ниже).
Основной причиной, лежащей в основе гибридной стерильности, является несовпадение кариотипов скрещивающихся видов, в частности, числа хромосом . В профазе мейоза, при образовании половых клеток, должно произойти спаривание (конъюгация) гомологичных хромосом . При нарушении этого процесса мейоз, как правило, не происходит или же образуются дефектные гаметы. У разных видов хромосомные наборы разные. Они присутствуют вместе в геноме межвидового гибрида. При гаметогенезе у гибрида не все хромосомы могут найти себе пару для конъюгации, и мейоз не происходит.

Как правило, репродуктивная изоляция сначала возникает на постзиготических уровнях, а затем, поскольку тратить время и ресурсы на ухаживание, спаривание, гнездование при слабой жизнеспособности и плодовитости потомства невыгодно, возникают презиготические барьеры - например, поведенческие. Однако в случае географического видообразования изоляционные барьеры могут успеть сформироваться не в полной мере - скрещивание всё равно не происходит из-за наличия территориального разобщения. Поэтому от многих видов, изолированных географически, можно в неволе или искусственно получить потомство.
Например, при скрещивании льва-самца и тигрицы-самки (разные виды одного рода Panthera) рождаются л игры (англ. liger от англ. lion - лев и англ. tiger - тигр). При противоположном направлении скрещивания получается сильно отличающийся внешне гибрид - тигролев , или тайгон .
Лигры - самые крупные ныне живущие представители семейства кошачьих. Лигры не встречаются в природе главным образом потому, что в естественной среде львы и тигры почти не имеют шансов встретиться: современный ареал льва включает в основном центральную и южную Африку, в то время как тигр - исключительно азиатский вид. Скрещивание видов происходит, когда животные долгое время живут в одном вольере или клетке, но потомство дают лишь 1−2% пар, из-за чего в мире сегодня живёт не более двух десятков лигров. Самки лигров обычно плодовиты, в то время как самцы - стерильны.

Лигры

Тайгон

В некоторых случаях постзиготическая изоляция может отсутствовать при наличии презиготической. В качестве примера видов, не скрещивающихся в природе, но дающих плодовитые гибриды при искусственном оплодотворении, можно привести бестер - ценный гибрид осетровых рыб белуги и стерляди.

проблема вида у прокариот

Как уже упоминалось, существуют сложности с определением вида у прокариот, по следующим причинам:

Отсутствие полового размножения.

Слабая применимость морфологического критерия.

Широкое распространение горизонтального переноса генов.

В связи с этим в микробиологии применяется в основном молекулярно-генетический критерий. Во многих работах принято за правило считать границей вида 97% или, по более новым данным, 98,7% совпадения последовательностей 16S РНК из малой субъединицы рибосом.